Paweł Jałoszyński   
17.VI.2004    
  

Dlaczego larwy owadów o przeobrażeniu zupełnym tak dalece różnią się morfologią i trybem życia od postaci dorosłych (imago, w liczbie mnogiej - imagines)?
Dlaczego pojawiło się na pierwszy rzut oka kuriozalne, w większości przypadków nieruchome stadium poczwarki?
Rozważania na temat aktualnie przyjmowanej hipotezy ewolucji holometabolii (tj. przeobrażenia zupełnego w grupie owadów określanej nazwa Holometabola) można rozpocząć próbując odpowiedzieć na te pytania.

Przeobrażenie niezupełne polega w dużym skrócie na tym, że z jaja wylega się stadium, które choć jest zdolne do samodzielnego poruszania się, odżywiania, oddychania, to wykazuje ciągłość morfologiczną i fizjologiczną z embrionem i - w gruncie rzeczy - jest to właśnie przedwcześnie oglądające świat stadium embrionalne.
Ten młodociany twór wykluwa się po prostu w momencie, kiedy jego ciało wykształciło już wszelkie organy umożliwiające przeżycie poza osłonkami jaja. Składanie jaj przez samice w miejscach osłoniętych, wilgotnych i zacienionych (duża presja selekcyjna, większa przeżywalność potomstwa) ułatwia wczesne opuszczenie osłon jaja; w takim środowisku wystarczy cienka, słabo zesklerotyzowana embrionalna kutikula (oskórek).
Wszystko, co na tym etapie nie jest niezbędne do przeżycia, wykształci się później (układ rozrodczy, grube skleryty kutikuli, ewentualne skrzydła itp.).

Żadne gwałtowne zmiany nie są wymuszane przez środowisko, taki embrion-larwa spokojnie posila się tym, co znajdzie w bezpośrednim otoczeniu, przybiera na wadze, powoli wykształca rozmaite narządy, dojrzewa. Środowisko wymusza zmiany w momencie, kiedy zasoby żywności okazują się zbyt małe, faworyzowane są wtedy średnio ruchliwe larwy (te najmniej ruchliwe nie mają co jeść; te najbardziej ruchliwe szybko pakują się w kłopoty), penetrowanie bardziej suchych środowisk pociąga za sobą konieczność rozbudowy kutikuli. Poszukiwanie pożywienia w coraz większych odległościach od cieplarnianych warunków kryjówki, w której samica złożyła jaja, doprowadzi do rozwoju odnóży, poważnych zmian w powłokach ciała, zmian w aparacie gębowym itd.

Właściwości kutikuli, która może się rozciągać tylko w niewielkim stopniu, a z samej swojej genezy jest tworem warstwowym, narzucają wykształcenie się mechanizmu linienia - wierzchnia, najbardziej sztywna warstwa jest okresowo zrzucana, larwa rośnie, a na samym końcu, gdy po kilku linieniach wykształcają się w pełni narządy rozrodcze, larwa staje się owadem dorosłym. To jest przeobrażenie niezupełne, i według obecnej nomenklatury tę "larwę" trzeba nazywać nimfą (prawdziwa "larwa" występuje u owadów o przeobrażeniu zupełnym, o czym dalej).

Nimfy wszystkich stadiów wyglądają podobnie jak owady dojrzale, a wynika to z prostego faktu, że cały rozwój odbywa się w tej samej niszy ekologicznej; postaci przedimaginalne korzystają z tego samego pokarmu co osobniki dorosłe. I tu pojawia się dość oczywisty problem - nimfy żyjące w tej samej niszy ekologicznej co postaci dorosłe, konkurują z nimi o pożywienie...
Z jednej strony korzystne jest składanie dużej liczby jaj, z drugiej zaś niestety liczne potomstwo zmniejsza szanse imagines na znalezienie pokarmu... Jeśli pożywienia jest dużo, to i problemu nie ma - nimfy są bardzo podobne do imagines, jak to jest np. u karaczanów, żeby daleko nie szukać. Jeśli pożywienia było mało to jednym z rozwiązań okazało się skrócenie stadium reprodukcyjnego - imagines kopulują krotko po ostatniej wylince, samice składają jaja, giną, koniec pieśni (klasyczny przykład - cykady).
Uwstecznienie narządów gębowych u niektórych grup to też element tej strategii; imagines nie pobierają w ogóle pokarmu (np. jętki). Wykształcenie holometabolii to najbardziej spektakularny efekt tej właśnie konkurencji pomiędzy stadium przedimaginalnym a dorosłym, a stało się to możliwe na skutek mutacji w genach regulujących gospodarkę hormonalną.

W grupach owadów o przeobrażeniu niezupełnym (Hemimetabola) wyróżnia się trzy stadia - pronimfa, nimfa oraz imago. Stadium pronimfy trwa zwykle bardzo krótko; to jest właśnie ten embrion wychodzący z jaja.
Czasem pierwsza wylinka, po której pronimfa zmienia się w nimfę, odbywa się po kilkudziesięciu minutach lub godzinach po wyjściu z jaja (m.in. jętki, ważki), czasami kutikula pronimfy zrzucana jest już w czasie opuszczania osłonek jajowych i wylega się nimfa (np. pluskwiaki).
Różnica pomiędzy pronimfa a nimfa jest taka, że ta pierwsza posiada cienką kutikulę bez charakterystycznych grubszych pól, zwanych sklerytami, typowa pronimfa ma też słabo zesklerotyzowany aparat gębowy i nie pobiera pokarmu. Aktualna hipoteza ewolucji zupełnej metamorfozy wywodzi stadium larwalne Holometabola właśnie od pronimfy pierwotnych Hemimetabola. Żeby pronimfa mogła zainteresować się inną niszą ekologiczną niż nimfa, a tym samym ewoluować niezależnie, musi ona jednak pobierać pokarm i szukać go coraz dalej od "rodzinnego gniazda".