Paweł Jałoszyński   
17.VI.2004    
  

I tutaj niespodzianka - u niektórych motyli embrion w czasie rozwoju wewnątrz osłonek jajowych nie otacza powłokami ciała całego zasobu żółtka, część tych zapasów pozostaje poza jego tkankami i w późniejszych etapach rozwoju taki embrion aktywnie... zjada właśnie to nadmiarowe żółtko swoim miękkim i nie do końca wykształconym aparatem gębowym, będąc ciągle wewnątrz jaja.
Podobne zjawisko u pierwotnych owadów mogło sprzyjać wydłużaniu czasu trwania stadium pronimfy - więcej żółtka do konsumpcji jeszcze w osłonkach jaja, wylęgające się stworzenie już samo jest w stanie pobierać płynny pokarm, czyli była szansa na takie wydłużenie tego etapu życia, żeby konkurencja pomiędzy nimfami a pronimfami doprowadziła do skracania któregoś z tych etapów. Podobny proces mógł doprowadzić do skrócenia stadium imago u niektórych Hemimetabola, tylko w naszym przypadku żadne ze stadiów (tj. ani pronimfa, ani nimfa) nie było zdolne do rozmnażania, co nie pozwalało na dokładnie takie samo rozwiązanie. Niemniej jednak, maksymalne możliwe skrócenie jednego z tych stadiów okazało się bardzo dobrym rozwiązaniem problemu konkurencji, i tam, gdzie zaczęło dominować stadium odpowiadające wcześniejszej pronimfie, tym minimum stała się poczwarka; to jest po prostu "skoncentrowana w czasie" nimfa, nie pobierająca pokarmu.

W świecie owadów znane są poczwarki bardzo ruchliwe czy wręcz aktywnie poruszające się (niektóre muchówki rozwijające się w wodzie czy np. wielbłądki); dają one pojęcie, jak mogły wyglądać etapy pośrednie w ewolucji tego stadium. Jednak dlaczego pronimfa i nimfa miałyby się w ogóle różnić? Bo to właśnie te różnice w morfologii były bazą do dalszych zmian i w końcu doprowadziły do dalekiego rozejścia się tych dwóch stadiów i transformacji nimfy w poczwarkę. Otóż pronimfy ewoluowały przede wszystkim w kierunku nabycia cech ułatwiających wyjście z jaja, czyli wykształcenia jakichś zębów czy guzów na głowie służących do rozrywania osłon jajowych - te przystosowania dla nimfy są bezużyteczne; z drugiej strony niewielkie zasoby żółtka w jaju mocno ograniczają możliwość wykształcenia przez pronimfę cech potrzebnych nimfie - grubszej kutikuli, mocniejszych żuwaczek itd. Rozejście morfologiczne tych stadiów było nieuniknione.

Jaki jest mechanizm odpowiedzialny za szczegółowe zmiany, np. jak to się dzieje, ze larwy często wykształcają inny typ narządów ruchu niż imagines, i co się dzieje z niepotrzebnymi nogami larwy w czasie metamorfozy? W ontogenezie owadów narządy powstają z płytek imaginalnych; w przypadku stopniowego rozwoju od embrionu do imago można sobie ten proces wyobrazić jako stopniowe organizowanie się grup komórek w określonych miejscach ciała, i różnicowanie się tych zawiązków w narządy.
Pierwotnie nie dochodziło do żadnych drastycznych czy gwałtownych zmian, to było powolne lokalne różnicowanie. Tempo rozwoju płytek imaginalnych i ich różnicowania kontroluje równowaga pomiędzy dwoma grupami hormonów, ekdysteroidami i hormonami juwenilnymi. Zaburzenia w gospodarce hormonalnej to właśnie mechanizm ewolucji larw u owadów.

Niedobór czy nadmiar któregoś z hormonów powoduje zahamowanie agregacji, rozwoju czy różnicowania płytek imaginalnych, podczas gdy pozostałe regiony ciała rozwijają się zupełnie normalnie. Czyli możliwa jest sytuacja, kiedy na skutek mutacji w genach kontrolujących ekspresję któregoś z hormonów rozwój narządów nie jest powolny i stopniowy, tylko niektóre płytki imaginalne są hamowane, a potem na jakimś etapie wraca prawidłowa równowaga hormonalna i następuje gwałtowny rozwój kilku organów. Przykład - zawiązki skrzydeł widoczne u wielu nimf.
Początkowy "prawidłowy" rozwój płytek imaginalnych dających początek skrzydłom zostaje zahamowany przez jeden prosty hormon i nimfa zamiast stopniowo rozwijać skrzydła robi się tylko coraz większa, a zawiązki jak były mizerne, tak są. I nagle produkcja tego hormonu zostaje zablokowana, zawiązki zostają odhamowane i przeobrażają się w całkowicie rozwinięte skrzydła w bardzo krótkim czasie przed ostatnią wylinką. Właśnie taki mechanizm reguluje hamowanie rozwoju płytek imaginalnych u larw owadów holometabolicznych i szybkie odhamowanie tego rozwoju na ostatnim etapie, wewnątrz ciała poczwarki.
Tutaj jednak sytuacja jest o tyle złożona, że w czasie życia larwalnego niektóre "uśpione" płytki imaginalne mogą stać się odporne na hamowanie hormonem juwenilnym (znane są przykłady lokalnie podwyższonej aktywności enzymu unieczynniającego ten hormon tylko na obszarze jednej czy kilku konkretnych płytek imaginalnych).
Głębokie zmiany morfologiczne dokonywane w tak krótkim czasie wymagają histolizy niektórych, wcześniej "wybujałych" tkanek.

Rozwój niektórych płytek imaginalnych odpowiedzialnych za powstanie odnóży czy skrzydeł odbywa się poprzez uwypuklanie zawiązków tych narządów na powierzchni ciała. Te zawiązki są tylko częściowo rozwinięte, ale ze względu na dziwne rzeczy, jakie dzieją się z gospodarką hormonalną, muszą poczekać na pełny rozwój jeszcze przez kilka stadiów larwalnych. Są to wypukłości na powierzchni ciała, które mogą być wykorzystywane przez larwę do zaczepiania się o nierówności podłoża, czyli w sumie do poruszania się.
I teraz ewolucja idąca w kierunku zwiększania ruchliwości larwy będzie faworyzować takie osobniki, u których te wypukłości są dłuższe, maja jakąś szczecinkę na końcu itp.

Taki proces dal początek larwalnym odnóżom, które nie są takie same jak te u postaci dojrzalej, bo ewoluowały w innej niszy ekologicznej, poddane presji innych warunków środowiska i dopasowane są do innej budowy całego ciała.
W tych odnóżach larwalnych pozostają jednak grupy komórek mające potencjał płytek imaginalnych, z zakodowanym mechanizmem rozwoju w odnóża imaginalne. Wystarczy, że równowaga hormonalna osiągnie taki etap, na którym hormon juwenilny przestanie blokować te właśnie komórki, żeby w miejscu, gdzie larwa miała przyssawki, posuwki czy inne narządy ruchu zaczął się gwałtowny rozwój normalnego odnóża. Gdyby poważnie kolidowało to z istniejącą w tym miejscu "nogą" larwy, to taka zmiana mogłaby być letalna. Ewolucja rozwiązała ten problem poprzez histolizę tkanek odnóży larwalnych, mechanizm bardzo powszechny w całym świecie żywym.