Rekonstrukcja funkcji i innych niezachowanych atrybutów

Rekonstrukcja funkcji jest szczególnym przypadkiem rekonstrukcji niezachowanych atrybutów organizmów kopalnych.

Niektóre atrybuty, np. formy zachowania i miękkie organy, na ogół nie pozostawiają śladów w materiale kopalnym i dlatego mogą być przyporządkowane organizmowi wymarłemu tylko metodą filogenetyczną.
Inne są ściśle skorelowane z obecnością czy budową części twardej.
Np. wyrostek dziobiasty (proc. coronoideus) żuchwy ssaków służy do przyczepu i rozwija się pod wpływem m. skroniowego (m. temporalis), dlatego obecność tego wyrostka świadczy z prawdopodobieństwem bliskim pewności o obecności tego mięśnia.
W takich prostych wypadkach samo ustalenie homologii części szkieletowej wystarczy do wnioskowania o obecności homologicznej części miękkiej, ale w innych wypadkach korelacja nie jest tak silna i wtedy podparcie wnioskowania kladogramem jest istotne.

Są dwa podstawowe podejścia do rekonstrukcji funkcji kopalnych organizmów, paradygmatyczne i filogenetyczne (Bryant & Russell 1992; Lauder 1995; Weishampel 1995; Wu & Russell 1997).

Metoda paradygmatyczna (Rudwick 1964; Raup & Stanley 1978), znana też jako ahistoryczna, polega na określeniu własności struktur nadających się do pełnienia pewnej funkcji, a następnie porównaniu takich modeli z badaną częścią kopalnego organizmu, co pozwala zidentyfikować funkcjonalny paradygmat dla badanej struktury kopalnej.
Paradygmat może być określony na drodze modelowania metodami fizykalno-inżynierskimi oraz/lub poszukiwania żyjących analogów.
Paradygmatyczna rekonstrukcja funkcji jest trudnym zadaniem, ponieważ sposób działania struktury zależy nie tylko od niej samej, ale też od jej kontroli nerwowej (Lauder 1995) oraz nawet u dzisiejszych organizmów szczegółowe poznanie i zrozumienie funkcjonowania wielu organów, jak np. kończyny ze wszystkimi jej mięśniami, wymaga złożonej neontologicznej rekonstrukcji na podstawie ich struktury i danych eksperymentalnych (np. elektromiografii).

Tym trudniejsza i z pewnością nie w pełni wykonalna jest szczegółowa rekonstrukcja funkcjonowania kopalnego zwierzęcia, np. kończyny kopalnego czworonoga, który nie ma podobnych, blisko spokrewnionych form w dzisiejszej faunie.
Wobec inherentnych trudności w deterministycznym określeniu funkcji na podstawie samej struktury, niezależne probabilistyczne potwierdzenie metodą filogenetyczną nabiera szczególnego znaczenia.

Ryc. 2. Współczesna klamra filogenetyczna (extant phylogenetic bracket) zamykająca kopalny takson między bliższą (siostrzaną) outgrupę B i dalszą outgrupę A oraz jej zastosowanie do rekonstrukcji niezachowanej części miękkiej związanej z elementem szkieletu (uproszczone z Witmer'a 1995).
Ten sam alogorytm można zastosować do rekonstrukcji funkcji przy zachowanym korelacie strukturalnym.
Jeżeli klamra zawiera więcej niż jeden takson kopalny, to występowanie korelatu w każdym z nich uprawdopodobnia jego występowanie u wspólnego przodka.

Metoda filogenetyczna, zwana też historyczną, sprowadza się do zastosowania optymalizacji cech (OC) wprowadzonych do RF przez taksony dzisiejsze. Polega na wykorzystaniu potwierdzonego kladogramu do probabilistycznego (ale czasem z prawdopodobieństwem bliskim pewności) przypisania organizmom kopalnym atrybutów pokrewnych organizmów dzisiejszych.

Najprostszym przypadkiem optymalizacji rozkładu cech do przypisania niezachowanych atrybutów organizmom kopalnych jest zastosowanie współczesnej klamry filogenetycznej (extant phylogenetic bracket) (Witmer 1995), która polega na tym (Ryc. 1), że dla organizmu kopalnego znajduje się najbliższą outgrupę (współczesną grupę siostrzaną) i dla takiej dychotomii znajduje się dalszą współczesną outgrupę.
Jeżeli stany badanej cechy są zgodne w obu outgrupach, to prawdopodbnie taki był stan ich wspólnego przodka i wszystkich jego potomków, w tym badanego organizmu kopalnego. Na tej podstawie jest np. prawdopodobne, że wspólni triasowi przodkowie krokodyli i ptaków posiadali żołądek mięśniowy (co zostało częściowo potwierdzone znaleziskami gastrolitów dinozaurów) oraz wiele wspólnych cech rozrodu, w tym budowę ciałka żółtego i jajowodów, zmineralizowane kalcytem (a nie aragonitem jak u żółwi) skorupki jajowe oraz opiekowali się zarówno lęgiem jak i młodymi po wylęgu.