| |
Słowa kluczowe: stratofenetyka, zapis kopalny, geologia, paleontologia
Czas geologiczny a paleontologiczne metody odtwarzania ewolucji
Jerzy Dzik Instytut Paleobiologii PAN
20.IX.2003 4
Analiza cech w paleontologii
W zapisie stratofenetycznym nie ma miejsca na specjacje. Gdyby się nawet odbywały, w pojedynczych profilach geologicznych są nierozpoznawalne. Nie da się ich zidentyfikować, bo najwyraźniej nie ma związku między tempem ewolucji a rozdzielaniem się dróg ewolucji. Nie ma więc żadnego powodu do twierdzenia, że specjacja jest niezbywalnym atrybutem ewolucji. Formowanie się gatunków cechuje przecież jedynie organizmy intensywnie wymieniające informację genetyczną. Gatunek jest ubocznym produktem ewolucyjnej inwencji płci. Co więcej, nie ma mocnych argumentów na rzecz tezy, że istnienie gatunku istotnie wpływa na charakter i tempo ewolucji. Te spośród organizmów wyższych, które wtórnie zrezygnowały z procesów płciowych, ewoluowały mimo to wcale efektywnie. Nie gorzej od swoich płciowych krewniaków.
Zagadnienie specjacji to zatem przedmiot opisu nie tyle teorii ewolucji, co teorii zjawisk płciowych i teorii ekologicznych dotyczących formowania barier reprodukcyjnych. Ewolucja nie wymaga koniecznie płci ani specjacji. Może się odbywać po prostu w genealogicznych ciągach osobniczych - tak ewoluują prokarioty i organizmy wtórnie bezpłciowe. Często ma miejsce w ogromnych panmiktycznych populacjach nie podlegających rozdziałowi na osobne linie gatunkowe. Gdyby nie niejednorodność środowiska, gatunków mogłoby nie być. Specjacja jest więc na gruncie paleontologii zagadnieniem podrzędnej wagi. Ani odmienności morfologii pomiędzy różnymi geograficznie populacjami nie są przecież dowodem odrębności gatunkowej, ani też ich nierozróżnialność morfologiczna nie musi oznaczać identyczności gatunkowej. Sytuacja współwystępowania nierozpoznawalnych gatunków bliźniaczych oznacza w praktyce jedynie to, że moment pojawienia się bariery genetycznej identyfikowany bywa z pewnym opóźnieniem. Trzeba czasu, by skumulowały się i ujawniły odmienności morfologiczne między nimi.
Skutki rozbieżnej natury ewolucji, czy to w sytuacji prawie zupełnego braku horyzontalnej wymiany genów, czy tylko częściowego jej ograniczenia (specjacji) są jednak ważnym i wielu przypadkach (w szczególności organizmów dzisiejszych) niezastąpionym źródłem informacji o jej przebiegu. Założenia metod wnioskowania o przebiegu ewolucji ze zróżnicowania współwystępujących organizmów są dogłębnie odmienne od założeń pozwalających na wnioskowanie w kategoriach hipotez przodek-potomek. By wykorzystać ten rodzaj informacji trzeba przede wszystkim przyjąć, że istnieje korespondencja pomiędzy odmiennością poszczególnych organizmów a czasem, który upłynął od rozdzielenia się dróg ich ewolucji. Jeśli z różnic anatomicznych wyprowadzić się chce następstwo czasowe ich powstawania, procedurę należy prowadzić osobno dla danych z każdego horyzontu czasowego. W przeciwnym przypadku grozi błędne koło w rozumowaniu przez wprowadzanie do wyjściowej macierzy danych informacji odpowiadajacych raczej oczekiwanym skutkom rozumowania. Poza tym z morfologii mamy przecież wywnioskować następstwo czasowe, a obiektywne różnice wieku między formacjami geologicznymi już ten wymiar a priori wprowadzają.
Przy tym prostym i dość oczywistym założeniu, używając którejkolwiek z dostępnych metod analizy danych stworzyć można drzewkowaty diagram, który pokaże hierarchię rozgałęzień dróg ewolucji, które doprowadziły do stanu dzisiejszego. Jeśli będzie to metoda porównywania zgodności cech pomiędzy organizmami (fenetyka), diagram da się wyskalować w jednostkach podobieństwa. Jeśli przeprowadzi się analizę rozprzestrzenienia cech (kladystyczną), poszczególnym węzłom diagramu przypisać można kolejne pojawianie się specyficznych innowacji ewolucyjnych (synapomorfii). To ostatnie oznacza ukorzenienie diagramu, co wymaga wprowadzenia dodatkowych, bardziej szczegółowych i zwykle ryzykownych założeń. Było niegdyś przyjęte np. że tempo ewolucji całych organizmów jest zmienne, czyli że prostota anatomiczna jest z natury wyrazem pierwotności ewolucyjnej. Pozostało założenie mniej ryzykowne, że tylko poszczególne cechy organizmów wykazują zróżnicowane tempo ewolucji. Bywają też w użyciu założenia jawnie fałszywe, jak wyłącznie dychotomiczny charakter ewolucji, czy o koncentracji zmian w momencie specjacji.
Rzecz jasna, możliwa jest ogromna liczba odmiennych dendrogramów pokrewieństw opartych na tych samych macierzach danych. Z zasady wybiera się te z nich, które są najbardziej oszczędne, jeśli idzie o liczbę niezbędnych ewolucyjnych zmian morfofizjologii. Jest to zastosowanie fundamentu metody naukowej czyli zasady oszczędności w kreowaniu bytów (brzytwy Occama; parsymonii). Choć ewolucja nie zawsze idzie najprostszą drogą od zasady tej nie ma ucieczki, jeśli chce się pozostać na gruncie nauki. Podobnie, jak od zasady testowalności twierdzeń naukowych. Pewną formą uwiarygodniania diagramów pokrewieństw jest porównywanie między sobą rezultatów analizy różnych zestawów cech w poszukiwaniu zgodności (kongruencji), w szczególności przez rozszerzanie macierzy danych. Nie jest to jednak testowanie w rozumieniu metody nauki, a jedynie kolejne zastosowanie zasady parsymonii. Rzeczywiste testowanie (w szczególności falsyfikacja) wymaga takiego sformułowania teorii o kształcie ewolucji, by opisywała realnie przebiegający proces fizyczny. Wówczas możliwe jest skonfrontowanie dedukcji wynikających z zastosowania teorii z obserwacjami bezpośrednio odnoszącymi się do tego procesu. Oznacza to zatem konieczność uwzględnienia czasowego wymiaru ewolucji, czyli (jak to nazwane zostało w 1979 roku przez Nielsa Eldredge'a, w intencji ironicznie) scenariusza ewolucyjnego.
Tylko narracyjny opis ewolucji może być bezpośrednio skonfrontowany z czasowym następstwem form obserwowanym w zapisie kopalnym. To pole stykania się ze sobą obszarów badań ewolucji opartych na metodach filogenetyki (molekularnej czy morfologicznej) i chronofiletyki (bezpośrednio odwołującej się do materiału kopalnego). Jeśli drzewa rodowe przygotowywane przez badaczy organizmów dzisiejszych mają być skutecznie testowane przez paleontologów, powinny łatwo dać się przekształcać w scenariusze. Postulat ten zbyt rzadko jest spełniany.
|