Słowa kluczowe: filogeneza, paleontologia, stratygrafia, kladystyka
Trendy w ewolucji fitozaurów
Mariusz Lubka Uniwersytet Wrocławski
1.II.2004
Tekst na podstawie kursu przeprowadzonego w Instytucie Zoologicznym Uniwersytetu Wrocławskiego we Wrocławiu w dniu 11 maja 2002.
Nie wiemy z której grupy gadów naczelnych wywodzą się fitozaury. Czasem upatruje się ich przodków wśród późnotriasowych Proterochampsidae, jednak pewne cechy budowy tych ostatnich (brak postfrontale i otworu ciemieniowego, które występują jeszcze u pierwotnych fitozaurów oraz odmienna budowa szkieletu pozaczaszkowego) dyskwalifikują je z tej roli. Jednak dwie ważne cechy - wydłużenie kości przedszczękowych oraz przesunięcie zewnętrznych otworów nosowych ku tyłowi czaszki zaznaczają się u obu wspomnianych grup, ale też u bardziej pierwotnych Proterosuchidae.
Być może fitozaury są potomkami gadów zbliżonych do proterosuchidów, zaś Proterochampsidae stanowią boczne odgałęzienie tej linii rozwojowej. Wczesna (przedkarnijska) historia fitozaurów pozostaje nieudokumentowana a jedyna kontrowersyjnie datowana czaszka (Mesorhinosuchus) pochodząca jakoby z wczesnego triasu zaginęła. Zadziwiająca obfitość szczątków fitozaurów pojawia się dopiero w osadach późnego karniku. Miały już one wtedy niemal kosmopolityczne rozprzestrzenienie i dobrze wykształcone wszystkie cechy swej grupy. Na wczesnym etapie ewolucji zaznaczał się głównie silny rozrost kości przedszczękowych, czego efektem było powstanie wydłużonego rostrum. Cała historia grupy została zdominowana przez tendencje do gigantyzmu. Najstarsze formy mają już ponad cztery metry długości, ostatni przedstawiciele osiągali nawet i dwanaście metrów.
W ewolucji fitozaurów można wydzielić dwie linie: dążącą do maksymalnego wydłużenia i wydelikacenia rostrum oraz prowadzącą do powstania dużych zwierząt o masywnych rostrach polujących na spore ofiary. U korzeni obu tych linii znajduje się kosmopolityczny późnokarnijski, znany również z Krasiejowa, Paleorhinus. Jest to najprymitywniejszy znany nam rodzaj: jego nozdrza znajdują się jeszcze całkowicie przed przednią krawędzią okna przedoczodołowego.
Paleorhinus polował na ryby, ale zapewne i na lądowe kręgowce średnich rozmiarów, a jego rostrum było umiarkowanej długości. W noryku pojawia się jego wyspecjalizowany potomek - gawialokształtny rodzaj Mystriosuchus charakteryzujący się bardzo wąskim i długim rostrum wyposażonym w homodontyczne uzębienie (nie licząc dobrze rozwiniętych kłowatych zębów z przodu rostrum). Jego nozdrza przewędrowały nie tylko daleko ku tyłowi (znalazły się w całości za przednią krawędzią otworów przedoczodołowych), ale też przesunęły się ku górze, ponad powierzchnię dachu czaszki. Zwieńczeniem tej linii, znanej tylko z Europy, jest nienazwany jeszcze fitozaur z Włoch (wapienie Zorzino; ?środkowy noryk) wykazujący w szkielecie pozaczaszkowym pewne specjalizacje do życia w wodzie. Wyrostki ościste jego kręgów ogonowych są wydłużone, a cały ogon był silnie bocznie spłaszczony.
Jeszcze w karniku pojawili się przedstawiciele znacznie liczniejszej i bardziej zróżnicowanej drugiej linii ewolucyjnej fitozaurów, również wywodzącej się z form zbliżonych do Paleorhinus. Stosunkowo pierwotny Angistorhinus (być może zasługujący na rozdzielenie na dwa rodzaje) zapewne wymarł bezpotomnie wraz z końcem wieku karnijskiego. Rutiodon (?późny karnik/wczesny noryk) reprezentuje gałąź wiodącą przez amerykańskiego Leptosuchus ku największym drapieżnikom swych czasów z rodzaju Smilosuchus. Tendencją tej linii, wymarłej we wczesnym noryku, było rozszerzanie i względne skracanie rostrum oraz wzrost heterodontyzmu jako wyraz przystosowania do polowania na większe ofiary.
Nie brak wśród fitozaurów przykładów ewolucji równoległej. I tak, norycki Nicrosaurus i bliski mu Pseudopalatus, spokrewnione z linią rutiodontów, niezależnie od siebie ewoluowały w kierunku wydelikacenia rostrum. Co więcej, u Pseudopalatus nozdrza przesunęły się nad powierzchnię dachu czaszki, a uzębienie stało sie wtórnie niemal homodontyczne, podobnie jak u Mystriosuchus (wyniki analizy kladystycznej przedstawia te rodzaje jako taksony siostrzane). Co zastanawiające, poza wspomnianym włoskim przykładem, niewielkim zmianom podlegał szkielet pozaczaszkowy fitozaurów. Nie widać w nim ewidentnych przystosowań nawet u form typowo rybożernych (jak Mystriosuchus czy Pseudopalatus). Z nieznanych przyczyn z końcem triasu fitozaury wymarły.
Powyższy scenariusz ewolucji fitozaurów jest wciąż wstępny. Systematyka grupy nie jest stabilna; nawet pod względem liczby rodzajów (zwykle wydziela się około ośmiu). Różni autorzy zaliczają do odmiennych rodzajów nawet poszczególne okazy (dlatego też w tekście podano tylko przybliżone dane co do zasięgów czasowych rodzajów). Obraz jest zaciemniany również przez znaczną zmienność wewnątrzgatunkową.
|