S³owa kluczowe: antropogeneza, powstanie czlowieka, ewolucja
Ewolucja istot cz³owiekowatych
Katarzyna Kaszycka
12.I.2006
3
Klasyczni neandertalczycy przystosowani byli do ¿ycia w zimnym klimacie lodowcowej Europy. Byli ³owcami i zbieraczami wytwarzaj±cymi narzêdzia kamienne i ko¶ciane (tzw. kultury mustierskiej - od miejsca znalezienia we Francji); zamieszkiwali jaskinie, jak i otwarte tereny; nosili odzie¿; rozpalali ogniska; polowali na du¿± zwierzynê. Posiadali zdolno¶æ artyku³owanej mowy (za dowód anatomiczny uwa¿a siê ko¶æ gnykow± neandertalczyka z jaskini Kebara w Izraelu - jest identyczna jak cz³owieka wspó³czesnego; jej kszta³t okre¶la po³o¿enie krtani wzglêdem gard³a); mieli zwyczaj grzebania zmar³ych (co ¶wiadczy o posiadaniu systemu wierzeñ); s± dowody, ¿e uprawiali sztukê (znaleziska przedmiotów o wy³±cznie symbolicznym znaczeniu, jak np. przedziurawione zêby zwierz±t, które mog³y s³u¿yæ jako naszyjniki, czy amulety). Neandertalczycy opiekowali siê niepe³nosprawnymi. Szkielet Shanidar #1 z Iraku (nale¿±cy do mê¿czyzny w wieku czterdziestu kilku lat) ma wiele ¶ladów powa¿nych ran - osobnik nie widzia³ na lewe oko, jego lewa stopa by³a z³amana lub zraniona w dzieciñstwie i mia³ - prawdopodobnie - amputowan± praw± rêkê (prawe ramiê nie funkcjonowa³o, ko¶ci przedramienia brakowa³o, masywne ko¶ci lewej rêki). To, ¿e neandertalczycy byli w stanie utrzymywaæ przy ¿yciu powa¿nie poszkodowanych wspó³plemieñców, czasem przez wiele lat, jest ¶wiadectwem istnienia zaawansowanych form organizacji spo³ecznej.
W najnowszych propozycjach taksonomicznych neandertalczyk albo w³±czany jest do Homo sapiens, a jego specyfika anatomiczna pozwala na nadanie mu statusu kopalnego podgatunku; albo uwa¿any jest za odrêbny gatunek - H. neanderthalensis, boczn± liniê ewolucyjn±, która wymar³a bezpotomnie. W ka¿dym razie neandertalczyk nie mo¿e byæ bezpo¶rednim przodkiem tzw. anatomicznie nowoczesnego cz³owieka (na Bliskim Wschodzie obie formy ¿y³y równocze¶nie). Przyjmuje siê, ¿e neandertalczyk znikn±³ do¶æ nagle z zapisu kopalnego Europy kiedy pojawi³ siê anatomicznie nowoczesny cz³owiek - tzw. kromanioñczyk. Ale czy faktycznie? Neandertalczycy zamieszkiwali Europê jeszcze nieca³e 30 tys. lat temu. Osobniki z St. Cesaire we Francji, czy Vindija w Chorwacji charakteryzuj± siê bardziej "nowoczesn±" morfologi±. Natomiast wczesne populacje nowoczesnego cz³owieka (np. z Mladeè na Morawach) miewaj± pewne cechy neandertalskie. Mo¿na dopu¶ciæ, ¿e neandertalczycy krzy¿owali siê z anatomicznie nowoczesnym cz³owiekiem, a znikli z powodu przewagi liczebnej przybyszów. Krzy¿owanie siê ma³ej populacji neandertalskiej (przetrzebionej przez niekorzystne warunki klimatyczne ostatniego maksimum lodowcowego) z du¿± nap³ywow± mog³o doprowadziæ do "rozmycia siê" charakterystycznych neandertalskich cech. Znikniêcie neandertalczyków w sensie anatomicznym, mog³oby oznaczaæ "wch³oniêcie" ich cech i udzia³ ich genów w puli genów naszego gatunku.
"kromanioñczyk' na tle neandertalczyków
ANATOMICZNIE NOWOCZESNY CZ£OWIEK
Je¶li nie od neandertalczyka, to z jakich form wywodzi siê cz³owiek nowoczesny? Przez ostatnie pó³ wieku antropolodzy sk³aniali siê ku dwóm ró¿nym odpowiedziom na pytanie o pochodzenie anatomicznie nowoczesnego cz³owieka; mia³yby je wyja¶niaæ: (1) model multiregionalny, lub ewolucji policentrycznej, albo (2) model 'arki Noego', lub 'po¿egnania z Afryk±'.
Zgodnie z modelem multiregionalnym nowoczesny Homo sapiens ewoluowa³ na obszarze ca³ego Starego ¦wiata jako jeden gatunek powsta³y z populacji Homo erectus, które wysz³y z Afryki ok. 1,5 mln lat temu i rozprzestrzeni³y siê po Azji i Europie. Lokalne populacje z ró¿nych regionów geograficznych zachowywa³y ³±czno¶æ genetyczn±, ale ka¿da z nich przechodzi³a sw± w³asn± drogê rozwoju, niezale¿n± od innych. Ka¿da populacja geograficzna mia³aby zatem g³êbokie "korzenie" genetyczne, siêgaj±ce a¿ do za³o¿ycielskich populacji Homo erectus.
Zgodnie z modelem "Arki Noego" pojawienie siê nowoczesnego Homo sapiens przedstawiane jest jako niedawne, jednorazowe wydarzenie o charakterze specjacji. Populacja nowoczesnych ludzi emigrowa³aby z punktu swego powstania (te¿ Afryka) do innych czê¶ci ¶wiata (od ok. 100 tys lat temu), zastêpuj±c ¿yj±ce tam populacje archaicznego typu (w tym neandertalczyka). W tym modelu nowoczesne populacje mia³yby p³ytkie "korzenie" genetyczne.
Niektórzy antropolodzy (np. Milford Wolpoff) twierdz±, ¿e dowody kopalne przemawiaj± za modelem multiregionalnym: Lokalne populacje geograficzne charakteryzuj± siê cechami anatomicznymi, które mo¿na prze¶ledziæ na materia³ach kopalnych z g³êbokiej przesz³o¶ci danego regionu. Inni antropolodzy (np. Chris Stringer) utrzymuj±, ¿e takiej regionalnej kontynuacji nie da siê wykazaæ, i ¿e materia³y kopalne wskazuj± na wyewoluowanie nowoczesnego cz³owieka najpierw w Afryce, a nastêpnie rozprzestrzenienie siê na obszarze Starego ¦wiata i wyparcie lokalnych populacji.
Dowody genetyczne dotycz±ce mitochondrialnego DNA (mtDNA), czyli tzw. hipoteza mitochondrialnej Ewy (mtEwy), zdaj± siê przemawiaæ na korzy¶æ modelu Arki Noego. Hipoteza mtEwy jest kontrowersyjn± koncepcj± przedstawion± przez biochemików z University of California w Berkley - A. Wilsona i wsp. w 1987 r., dotycz±c± czasu i miejsca pochodzenia tzw. anatomicznie nowoczesnego Homo sapiens oraz - po¶rednio - losu neandertalczyków w Europie, a tak¿e innych populacji archaicznego cz³owieka, które go poprzedza³y. Jest ona faktycznie zestawem czterech hipotez:
(1) Ca³± obecn± zmienno¶æ mtDNA populacji ludzkich mo¿na wywie¶æ od jednego wspólnego przodka, pojedynczej kobiety - "Ewy"
(2) Hipotetyczna Ewa pochodzi³a z Afryki
(3) Ewa ¿y³a ok. 200 tys. lat temu
(4) Potomkowie Ewy wyemigrowali z Afryki i - jako nowy gatunek - zast±pili miejscowych, archaicznych ludzi (nie krzy¿uj±c siê z nimi) na ca³ym ówcze¶nie zaludnionym ¶wiecie (w Europie i Azji).
Najwcze¶niejsze materia³y kopalne, które mia³yby stanowiæ dowód na to, ¿e transformacja form archaicznych w anatomicznie nowoczesnego Homo sapiens nast±pi³a w Afryce, pochodz± ze stanowisk Klasies River i Border Cave (RPA) oraz Omo (Etiopia). Osobniki z tych stanowisk, datowane na ok. 130-100 tys. lat, charakteryzuj± siê m.in.: - wysokim i zaokr±glonym czo³em, - ma³ymi ³ukami brwiowymi, - delikatn± budow± czaszki i - obecno¶ci± bródki na ¿uchwie.
Antropolodzy (ale te¿ genetycy) s± podzieleni w stosunku do hipotezy mtEwy. Chocia¿ ju¿ na pocz±tku lat 90. wykazano powa¿ne b³êdy metodologiczne tych badañ, coraz czê¶ciej zaczêto odtwarzaæ dzieje naszego gatunku pos³uguj±c siê w³a¶nie DNA. Podnoszone zarzuty dotycz± a¿ trzech (spo¶ród czterech) hipotez:
(#2). Dowody na afrykañskie pochodzenie s± niejednoznaczne. Pierwszym argumentem na afrykañskie pochodzenie Ewy by³ tzw. kladogram. Ale Wilson przeoczy³ fakt, ¿e program komputerowy PAUP, zastosowany do skonstruowania drzewa pokrewieñstw ludno¶ci ¶wiata, móg³ wygenerowaæ tysi±ce równie prawdopodobnych drzew, których wiele tkwi³o korzeniami w Azji, a nie w Afryce. Drugim z argumentów by³a zmienno¶æ genetyczna: Afrykanie maj± co prawda wiêksz± zmienno¶æ genetyczn± mtDNA (liczon± na nukleotyd) ni¿ Europejczycy i Azjaci, jednak nieznana jest statystyczna istotno¶æ tych wyników.
(#3). Datowanie jest niewiarygodne, bo tzw. zegar molekularny opiera siê na w±tpliwych za³o¿eniach (np. o ca³kowitej neutralno¶ci adaptacyjnej mtDNA). Poza tym nie jest mo¿liwe dok³adne oszacowanie tempa mutacji mtDNA i w zwi±zku z tym okre¶lenie daty pojawienia siê Ewy. Wed³ug zwolenników koncepcji mtEwy ¶rednia warto¶æ szacowanego czasu wynosi co prawda 200 tys. lat, ale je¶li wykalibrowaæ zegar szacuj±c tempo mutacji na 1,4 - 9,3% na 1 mln lat, wówczas otrzymuje siê przedzia³ od 33 tys do 675 tys, czyli przedzia³ wynosz±cy a¿ ok. 650 tys. lat (!). Zatem stopieñ niepewno¶ci dotycz±cy daty pojawienia siê Ewy jest ogromny.
(#4). Zwolennicy modelu multiregionalnego s±dz±, ¿e hipoteza zast±pienia (twierdzenie, ¿e w ci±gu ok. 50 tys. lat jedna grupa zbieraczy i ³owców ca³kowicie wypar³a wszystkie inne grupy ludzkie na ca³ym ¶wiecie) jest bardzo ma³o prawdopodobna. Na przyk³ad w skamienia³o¶ciach chiñskich, czy z Australazji mo¿na wykazaæ regionaln± ci±g³o¶æ niektórych cech anatomicznych cz³owieka od czasów znacznie dawniejszych - ju¿ od Homo erectus - ni¿ przewidywane koncepcj± mtEwy.
Ostatnio amerykañski genetyk A. Templeton opracowa³ nowy, inny obraz niedawnej ewolucji cz³owieka. Potwierdza dominuj±c± rolê Afryki w kszta³towaniu puli genetycznej nowoczesnego cz³owieka ale poprzez co najmniej dwa - a nie jedno - g³ówne wydarzenia ekspansji po oryginalnej migracji Homo erectus poza Afrykê. Zgodnie z pogl±dem Templetona, oba te wydarzenia ekspansji (ruchów ludzi) charakteryzowa³y siê krzy¿owaniem, a nie prowadzi³y do zastêpowania (ca³kowitej eliminacji poprzednich mieszkañców i ich genów).

|