Marek Bartoszewicz
15.VIII.2003
3
Badania naukowe z użyciem preparatów chromosomowych i innych technik cytogenetycznych stosowanych w genetyce populacji pokazują wyraźnie, że w strefach kontaktu rozgrywają się ciekawe procesy (patrz również Rys. 1).
Stwierdzamy tam statystycznie istotne odchylenia od równowagi genetycznej wynikającej z prawa Hardy'ego-Weinberga w przypadku osobników czystych ras oraz mieszańców (nadmiar chromosomów akrocentrycznych w stosunku do układów metacentrycznych itp.) Potwierdza się również przypuszczenie o niższej płodności osobników hybrydowych na skutek zaburzeń przebiegu mejozy. Często powstają nieprawidłowe gamety, w których brak jest niektórych chromosomów, inne zaś występują w nadmiarze.
Wyższe straty przedurodzeniowe w strefie hybrydyzacji 4 potwierdzone długotrwałymi obserwacjami prowadzonymi w różnych miejscach i przez różnych badaczy wiążą się z silniejszym działaniem doboru naturalnego (przeżyciem najlepiej dostosowanych). Obecnie realizowanych jest wiele programów badawczych, których celem jest dalsze zgłębianie procesów towarzyszących istniejącym w przyrodzie strefom hybrydyzacji.
Na razie jednak niewiele powiedzieliśmy o tym, jakie znaczenie może mieć wykształcenie się strefy hybrydyzacji dla powstawania nowych gatunków. Zadajmy więc sobie pytanie, czy opisywane strefy kontaktu i towarzyszące im zjawiska mogą w jakiś sposób przyczynić się do procesów specjacji.
Wyższa śmiertelność potomstwa osobników mieszańcowych (hybrydowych) jest z ewolucyjnego punktu widzenia zjawiskiem niekorzystnym, ogranicza bowiem propagację genów osobników wchodzących do rozrodu. Dlatego też logicznym wydaje się, że powinny istnieć mechanizmy, które zapobiegają krzyżowaniu się osobników z różnych ras lub też sprawiają, że obniżenie płodności hybryd jest jak najmniejsze. I takie mechanizmy stwierdzono.
To, co wydedukowano na podstawie teorii ewolucji, zostało następnie wykazane eksperymentalnie.
U ryjówek mamy do czynienia z całą gamą zjawisk, które zmniejszają liczbę chromosomów metacentrycznych u osobników żyjących w strefach hybrydyzacji. A to właśnie metacentryki są odpowiedzialne za problemy z przebiegiem mejozy. W strefie kontaktu stwierdza się mniej metacentryków (na korzyść chromosomów akrocentrycznych) u poszczególnych osobników niż poza strefami kontaktu 5.
Prowadzi to do powstawania płodnych mieszańców i tym samym osłabia mechanizmy izolacyjne pomiędzy rasami.
Trzeba jednak przyznać, że choć zjawisko to jest opisane, to na razie nie znamy dokładnie jego przyczyny ani tego, jak powstaje.
W przypadku rozrodu u innych gatunków bardzo często preferowane są organizmy pochodzące z rodzimej rasy (tu też często nie wiemy, na jakiej zasadzie dochodzi do rozpoznania przynależności rasowej, ale samo zjawisko jest udokumentowane), pojawia się więc forma izolacji prezygotycznej, która zapobiega marnowaniu gamet a jednocześnie prowadzi do pogłębienia różnic pomiędzy rasami.
Stąd łatwo już wyobrazić sobie drogę do powstania nowego gatunku poprzez pogłębiającą się izolację rozrodczą.
Bardzo ciekawym przykładem może być pewien gatunek ślimaka, Partula suturalis, który w strefie kontaktu wytwarza inaczej skręcone muszle u różnych ras, co mechanicznie zapobiega kopulacji i utracie energii na nieskuteczną próbę rozrodu.
Co ciekawsze, ślimaki tego gatunku żyjące poza strefą kontaktu wytwarzają muszle skręcone identycznie. Tu również podłoże zjawiska nie zostało jak na razie zadowalająco wyjaśnione.
Ostatnie badania na ryjówkach wykazały, że przedstawiona powyżej koncepcja może być słuszna, bowiem szwajcarscy genetycy (Brunner i in.) opublikowali w 2002 roku w Acta Theriologica pracę, z której wynika, że w obrębie ryjówek stwierdzono przypadek specjacji wynikającej z różnic chromosomowych. Osobniki należące do dawnej rasy chromosomowej Valais (nazwa pochodzi od miejsca opisania po raz pierwszy ich garnituru chromosomowego), jak udało się ustalić, nie krzyżowały się z ryjówkami okolicznych ras.
W ten sposób został spełniony podstawowy warunek (zgodny z biologiczną koncepcją gatunku) do wyróżnienia dawnej rasy Valais jako Sorex antinorii. Tak więc otrzymaliśmy kolejny dowód na to, że stopniowe pogłębianie się różnic genetycznych wynikające z okresowej izolacji geograficznej może prowadzić do specjacji, czyli powstawania nowych gatunków.
Strefy kontaktu stanowią doskonałą okazję do badań o charakterze ewolucyjnym i genetycznym, mogą nam wiele powiedzieć o potencjalnych torach, jakimi ewolucja prowadzi do powstawania nowych gatunków w sytuacji, gdy osobniki różnicujących się grup pozostają ze sobą wzajemnie w kontakcie (występują parapatrycznie, czyli ich zasięgi częściowo się pokrywają).
Jednocześnie obserwacje poczynione w strefach hybrydyzacji pozwalają weryfikować słuszność poszczególnych modeli teoretycznych ewolucji sprawdzając je w praktyce.
4Strefa hybrydyzacji to obszar kontaktu dwóch odmiennych form, (tutaj ras chromosomowych), gdzie zachodzi krzyżowanie pomiędzy różnišcymi się kariotypowo ryjówkami, w wyniku czego powstają osobniki hybrydowe.
5U osobników poszczególnych ras często mamy do czynienia ze zjawiskiem polimorfizmu Robertsona. Zjawisko to polega na tym, iż w jednej rasie występują zarówno chromosomy metacentryczne powstałe w wyniku fuzji z akrocentryków, jak i akrocentryki. Czasem nawet u jednego osobnika spotykamy sytuację, gdy homologiem metacentryka są dwa akrocentryki. Taki osobnik jest heterozygotą Robertsona.