Z chwilą, gdy ludzie uświadomili sobie fakt powstawania nowych gatunków (specjacji), zaczęli również zastanawiać się nad możliwym przebiegiem tego procesu.
Powstały różne koncepcje (takie jak specjacja allopatryczna, sympatryczna czy parapatryczna), które obecnie są mniej lub bardziej aktualne. Pewne światło na to, jak powstają nowe rasy czy nowe gatunki -) może rzucić zjawisko powstawania wtórnych stref kontaktu.

Czym jest taka strefa?
Jest to obszar, w którym spotykają się pokrewne formy, które współwystępowały ze sobą, lecz z jakiegoś powodu (np. powstania bariery geograficznej) na pewien czas zostały rozdzielone (izolowane) od siebie. Następnie jednak znów wchodzą ze sobą w kontakt na określonym obszarze - zwanym właśnie wtórną strefą kontaktu.

Postaram się to wyjaśnić na przykładzie.
W Polsce żyje pewien niewielki ssak owadożerny - ryjówka aksamitna Sorex araneus Linnaeus, 1758 (Fot. 1).
Spotkać ją możemy w niemal całym kraju, z wyjątkiem obszarów górskich oraz takich, gdzie środowisko wyraźnie nie sprzyja występowaniu tego zwierzęcia (np. zbyt suche lub intensywnie zalewane obszary itp.).
Co więcej, ryjówka ta występuje w większej części Europy, od Wielkiej Brytanii i zachodniej Europy aż po Syberię i Daleki Wschód.
W Europie brak jej jedynie na Półwyspie Pirenejskim oraz częściowo na Półwyspie Pirenejskim oraz w najbardziej wysuniętych na północ regionach Skandynawii.

Obszar Polski doświadczył w swojej historii niejednego zlodowacenia.
Dla ewolucji ryjówek najważniejsze były szczególnie te zlodowacenia plejstoceńskie, które sięgały możliwie daleko na południe. Nasuwający się z północy lądolód nieuchronnie spychał bowiem wszelkie organizmy na południe kontynentu. Niszczył pokrywę roślinną, zdzierał i dewastował glebę powodując zupełne wyjałowienie obszarów dotkniętych zlodowaceniem.

Takie refugia były od siebie geograficznie odizolowane na tyle, że zwierzęta praktycznie nie miały szans na przemieszczanie się między nimi (oczywiście ważna jest tu biologia gatunku, jego mobilność i wymagania). Na północy bowiem utrzymywał się lądolód, a ze wschodu i zachodu piętrzyły się Karpaty.

Opisane zdarzenia to tło ewolucji chromosomowej u Sorex araneus.
Przez długi czas zwierzęta żyły w swoich "oazach spokoju", tworząc w ten sposób izolowane geograficznie populacje. Każda z nich gromadziła pewną zmienność genetyczną (pod postacią charakterystycznych zmian układu chromosomów) nie wymieniając jej z oczywistych względów z populacjami z innych refugiów.

Naturalną cechą u ryjówek, rozpoznaną dość szybko po opracowaniu metod wykonywania preparatów chromosomowych, jest zmienność liczby i kształtu chromosomów w obrębie gatunku.
Wynika to z polimorfizmu Robertsona (por. przypis 6) i zjawiska fuzji centrycznych. Zjawisko to jest stosunkowo dokładnie opisane w literaturze (choćby w tak "żelaznej" pozycji biblioteczki ewolucyjnej jak Zarys mechanizmów ewolucji pod redakcją H. Krzanowskiej i A. Łomnickiego ) ).
Ważne, że w wyniku wspomnianych procesów powstają osobniki, które charakteryzują się innym układem chromosomów niż osobniki rodzicielskie (np. w wyniku fuzji centrycznej z dwóch chromosomów akrocentrycznych niehomologicznych powstaje jeden chromosom metacentryczny zawierający w sobie ramiona obu akrocentryków).

To, jakie zmiany zajdą w jednej grupie jest zupełnie niezależne od tego, co zachodzi w innych grupach i jest wyłącznie dziełem przypadku.
To, że w odpowiednio długim czasie modyfikacje zajdą raczej nie ulega wątpliwości, stwierdzono bowiem wysokie tempo powstawania wspomnianych zmian u ryjówek.
Tak więc w izolowanych populacjach powstają rozmaite chromosomy metacentryczne. Przy tym warto nadmienić, że te zmiany w zasadzie są obojętne dla doboru naturalnego, nie skutkują zmianami płodności czy przeżywania, a także nie prowadzą do zauważalnych zmian w funkcjonowaniu zwierzęcia.

Sprawa może się wydawać mało istotnym epizodem wykrytym i opisanym przez grupkę zapalonych genetyków, jednak w istocie tak nie jest. Opisane zdarzenie ma duże konsekwencje ewolucyjne dla ryjówek (i oczywiście dla ludzie je badających).
Aktualnie żyjemy w interglacjale, a ostatnie zlodowacenie już ustąpiło. Ocieplił się klimat i lodowiec stopniowo się wytapiał i cofał na północ. Zwolnione przez niego miejsce bardzo szybko opanowywały rośliny (początkowo gatunki pionierskie) i zwierzęta.
Także ryjówki wykorzystały szansę daną im przez naturę, szybko zasiedlając nowe tereny (mówimy, że dokonały rekolonizacji).

Jedna grupa ryjówek wyruszyła na podbój nowych obszarów obchodząc pasmo Karpat ze wschodu, a inna - z zachodu. W ten sposób powstały dwie różniące się układem chromosomów grupy, odpowiednio wschodnioeuropejska grupa filogenetyczna (EEPG) i zachodnioeuropejska grupa filogenetyczna (WEPG) (Searle, 1984)

W końcu ekspansja przedstawicieli Sorex araneus musiała doprowadzić do spotkania przedstawicieli różnych grup filogenetycznych.
Różniące się chromosomami ryjówki aksamitne natrafiły na siebie m.in. na terenach obecnej Polski oraz w Finlandii, tworząc obszar określany jako wtórna strefa kontaktu.

Zdecydowana większość drobnych ssaków (w tym również ryjówki) charakteryzuje się dużą płodnością.
W strefach kontaktu zwierzęta również się rozmnażają, pod warunkiem jednak, że w okresie życia w izolacji ich przodkowie nie nagromadzili na tyle wyraźnych różnic, by mogły one uniemożliwić krzyżowanie się odmiennych osobników.
Do rozrodu wchodzą więc często przedstawiciele różnych ras chromosomowych (różniący się układem chromosomów, na przykład przedstawiciel jednej z ras może mieć 21, a drugiej 26 chromosomów; same chromosomy również mogą się różnić układem ramion, przy czym krzyżujące się osobniki należą do tego samego gatunku Sorex araneus).
W wyniku takiego krzyżowania powstają hybrydy międzyrasowe będące wypadkową kariotypów obojga rodziców.
Morfologicznie nie różnią się one niczym od innych ryjówek. Różnice tkwią w jądrach ich komórek.

Podstawowym warunkiem rozmnażania jest poprawny przebieg mejozy, w wyniku którego powstają prawidłowe komórki płciowe.
W przypadku hybryd podział mejotyczny zachodzi najczęściej nieprawidłowo w wyniku błędów w koniugacji chromosomów oraz ich prawidłowej segregacji. Poprawna koniugacja czyli odpowiednie ustawienie się chromosomów homologicznych jest, jak się obecnie uważa, warunkiem koniecznym do prawidłowego przebiegu mejozy. Bez tego powstające gamety nie są pełni funkcjonalne, a zwierzę jest bądź niepłodne, bądź (w sytuacji, gdy tylko część gamet jest wadliwa) - mniej płodne od osobników czystych ras.

Czy ma to jakieś znaczenie ewolucyjne?
Oczywiście ma. Dobór naturalny faworyzuje te osobniki, które są w stanie dać więcej płodnego potomstwa, a tym samym skuteczniej propagować swoje geny.
Osobniki hybrydowe zaś marnotrawią dużą część swojej energii na produkcję wadliwych gamet i zarodków, które nie mają szans przeżycia, w związku z czym wydają na świat mniej potomków. Powinny więc podlegają silniejszej presji doboru naturalnego.

Czy tak się dzieje i czy możemy to zaobserwować?
Czy przewidywania oparte na teorii ewolucji są prawdziwe?
Trudno jest w jednym krótkim tekście zawrzeć całą wiedzę zgromadzoną na ten temat, tym bardziej, że wielu naukowców zajmuje się tym tematem.
Osoby zainteresowane szerzej tym problemem mogę odesłać do publikacji takich autorów, jak Searle, White, Fredga, Fedyk czy Wójcik (wszyscy wymienieni zajmują się ryjówkami). Dla mniej zainteresowanych postaram się krótko streścić to, co obecnie wiemy.

Badania naukowe z użyciem preparatów chromosomowych i innych technik cytogenetycznych stosowanych w genetyce populacji pokazują wyraźnie, że w strefach kontaktu rozgrywają się ciekawe procesy (patrz również Rys. 1).
Stwierdzamy tam statystycznie istotne odchylenia od równowagi genetycznej wynikającej z prawa Hardy'ego-Weinberga w przypadku osobników czystych ras oraz mieszańców (nadmiar chromosomów akrocentrycznych w stosunku do układów metacentrycznych itp.) Potwierdza się również przypuszczenie o niższej płodności osobników hybrydowych na skutek zaburzeń przebiegu mejozy. Często powstają nieprawidłowe gamety, w których brak jest niektórych chromosomów, inne zaś występują w nadmiarze.
Wyższe straty przedurodzeniowe w strefie hybrydyzacji ) potwierdzone długotrwałymi obserwacjami prowadzonymi w różnych miejscach i przez różnych badaczy wiążą się z silniejszym działaniem doboru naturalnego (przeżyciem najlepiej dostosowanych). Obecnie realizowanych jest wiele programów badawczych, których celem jest dalsze zgłębianie procesów towarzyszących istniejącym w przyrodzie strefom hybrydyzacji.

Na razie jednak niewiele powiedzieliśmy o tym, jakie znaczenie może mieć wykształcenie się strefy hybrydyzacji dla powstawania nowych gatunków. Zadajmy więc sobie pytanie, czy opisywane strefy kontaktu i towarzyszące im zjawiska mogą w jakiś sposób przyczynić się do procesów specjacji.
Wyższa śmiertelność potomstwa osobników mieszańcowych (hybrydowych) jest z ewolucyjnego punktu widzenia zjawiskiem niekorzystnym, ogranicza bowiem propagację genów osobników wchodzących do rozrodu. Dlatego też logicznym wydaje się, że powinny istnieć mechanizmy, które zapobiegają krzyżowaniu się osobników z różnych ras lub też sprawiają, że obniżenie płodności hybryd jest jak najmniejsze. I takie mechanizmy stwierdzono.
To, co wydedukowano na podstawie teorii ewolucji, zostało następnie wykazane eksperymentalnie.

U ryjówek mamy do czynienia z całą gamą zjawisk, które zmniejszają liczbę chromosomów metacentrycznych u osobników żyjących w strefach hybrydyzacji. A to właśnie metacentryki są odpowiedzialne za problemy z przebiegiem mejozy. W strefie kontaktu stwierdza się mniej metacentryków (na korzyść chromosomów akrocentrycznych) u poszczególnych osobników niż poza strefami kontaktu ). Prowadzi to do powstawania płodnych mieszańców i tym samym osłabia mechanizmy izolacyjne pomiędzy rasami.
Trzeba jednak przyznać, że choć zjawisko to jest opisane, to na razie nie znamy dokładnie jego przyczyny ani tego, jak powstaje.

W przypadku rozrodu u innych gatunków bardzo często preferowane są organizmy pochodzące z rodzimej rasy (tu też często nie wiemy, na jakiej zasadzie dochodzi do rozpoznania przynależności rasowej, ale samo zjawisko jest udokumentowane), pojawia się więc forma izolacji prezygotycznej, która zapobiega marnowaniu gamet a jednocześnie prowadzi do pogłębienia różnic pomiędzy rasami.
Stąd łatwo już wyobrazić sobie drogę do powstania nowego gatunku poprzez pogłębiającą się izolację rozrodczą.

Bardzo ciekawym przykładem może być pewien gatunek ślimaka, Partula suturalis, który w strefie kontaktu wytwarza inaczej skręcone muszle u różnych ras, co mechanicznie zapobiega kopulacji i utracie energii na nieskuteczną próbę rozrodu.
Co ciekawsze, ślimaki tego gatunku żyjące poza strefą kontaktu wytwarzają muszle skręcone identycznie. Tu również podłoże zjawiska nie zostało jak na razie zadowalająco wyjaśnione.

Ostatnie badania na ryjówkach wykazały, że przedstawiona powyżej koncepcja może być słuszna, bowiem szwajcarscy genetycy (Brunner i in.) opublikowali w 2002 roku w Acta Theriologica pracę, z której wynika, że w obrębie ryjówek stwierdzono przypadek specjacji wynikającej z różnic chromosomowych. Osobniki należące do dawnej rasy chromosomowej Valais (nazwa pochodzi od miejsca opisania po raz pierwszy ich garnituru chromosomowego), jak udało się ustalić, nie krzyżowały się z ryjówkami okolicznych ras.
W ten sposób został spełniony podstawowy warunek (zgodny z biologiczną koncepcją gatunku) do wyróżnienia dawnej rasy Valais jako Sorex antinorii. Tak więc otrzymaliśmy kolejny dowód na to, że stopniowe pogłębianie się różnic genetycznych wynikające z okresowej izolacji geograficznej może prowadzić do specjacji, czyli powstawania nowych gatunków.

Strefy kontaktu stanowią doskonałą okazję do badań o charakterze ewolucyjnym i genetycznym, mogą nam wiele powiedzieć o potencjalnych torach, jakimi ewolucja prowadzi do powstawania nowych gatunków w sytuacji, gdy osobniki różnicujących się grup pozostają ze sobą wzajemnie w kontakcie (występują parapatrycznie, czyli ich zasięgi częściowo się pokrywają).
Jednocześnie obserwacje poczynione w strefach hybrydyzacji pozwalają weryfikować słuszność poszczególnych modeli teoretycznych ewolucji sprawdzając je w praktyce.

Literatura:

S e a r l e, J. B., 1984: Three new karyotypic races of the common shrew Sorex araneus (Mammalia, Insectivora) and a phylogeny. Syst. Zool., 33: 184-194.

B r u n n e r, H., L u g o n - M o u l i n, N., B a l l o u x, F., F u m a g a l l i, L., H a u s s e r, J., 2002: A taxonomical re-evaluation of the Valais chromosome race of the common shrew Sorex araneus (Insectivora: Soricidae). Acta Ther., 47: 245-275.

F e d y k, S., 1987: Cytogenetyczne aspekty specjacji zwierząt. Kosmos, 36: 457-467

F e d y k, S., 1995: Geograficzne zróżnicowanie chromosomów i strefy hybrydyzacji międzyrasowej Sorex araneus L. w północno-wschodniej Polsce. Disertiatones Universitatis Varsoviensis 439: 1-125, Białystok.

W ó j c i k, J. M., 1993: Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Central Poland: a model of kariotypic evolution. Acta Ther., 38: 315-338.